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故事发生在抗日战争初期，日军攻陷武汉后一路南下，长沙危在旦夕。面对突如其来的战事，城内人心惶惶，不少人携家带口南逃西奔。胡家孙女婿薛君山（任程伟饰）在家人配合下，极力安排胡家最为宠爱的一对龙凤胎湘湘（杨紫饰）和小满（牛骏峰饰）的退路。湘湘被托咐给留洋归来的军人才俊顾清明（霍建华饰），不料自幼傲气的湘湘与清明水火不容，薛君山只好另寻人家。在全家人的努力下，终于在战火烧到长沙城之前给湘湘定下婚事，算是了却一块心病。这时，蒋介石密令焚烧长沙城，因指挥失误大火烧了三天三夜，千年古城毁于一旦，成千上万人在睡梦中魂断火魔，其中包括湘湘未婚夫一家。各地英雄儿女纷至踏来，他们要用血肉之躯捍卫这座古老的城市……。由幽灵·杜鲁布所带领的海盗集团，在海中取得有“苍海的王子”之称的玛纳霏的蛋，企图用以不法之事。但随即被从中卧底的神奇宝贝保育家杰克·渥卡所夺走。之后，小智等人在旅途中因缺乏水源，而与一群为“水之民”后代的马戏团家族结识。当晚小遥梦见一座神殿。后经广美的解说，众人方知他们正在替杰克保管玛纳霏的蛋，而那神殿正是它的故乡，名为亚克夏。随后，幽灵等人闻讯前来想把蛋抢回。在混乱之中，玛纳霏在小遥手中孵化了。大家便决定将它送回神殿；而幽灵为了得到隐藏在神殿内的宝物“海之王冠”，极需要玛纳霏来替自己找出神殿的正确位置，便在后跟踪。一场惊险的行动就此展开....。